Лекция 4

Экология Лекция 2

ОРГАНИЗМ И СРЕДА. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ.

Экологические факторы. Классификация экологических факторов.

Отдельные свойства или элементы сре­ды, воздействующие на организм и к которым они должны быть адап­тированы, называются факторами среды или экологическими фактора­ми. Они могут быть необходимыми, нейтральными или вредными для жи­вых существ, способствовать или препятствовать выживанию или размножению. Мы знаем, что одновременно на организм воздействует целая совокупность факторов, которые к тому же постоянно изменя­ются.

Анализ огромного разнообразия факторов позволяет разделить их более или менее четко на три основные группы:

1) Абиотические факторы – комплекс условий неорганической среды, влияющих на организм. Они делятся на химические (химиче­ский состав атмосферы, морских и пресных вод, почвы, донных отложений) и физические, или климатические (температура, барометри­ческое давление, ветер, влажность, радиацион­ный режим и др.), факторы.

2) Биотические факторы – совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Они носят самый разнооб­разный характер. Живые существа служат ис­точником пищи (растения - для животных-фи­тофагов, животные - для хищников), средой обитания (хозяин - для паразита, крупные рас­тения - для эпифитов), способствуют размно­жению (опылители растений), оказывают хи­мические, физические и другие воздействия. Биотические факторы действуют не только не­посредственно, но и косвенно - через окружа­ющую неживую природу. Например, бактерии влияют на состав почвы; под пологом леса происходят изменения микроклимата. В широ­ком смысле биотические факторы - это внут­ривидовые и межвидовые взаимоотношения ор­ганизмов.

3) Антропогенные (антропические) факторы - это все формы деятельности человечес­кого общества, непосредственно или косвенно сказывающихся на органический мир. По мере исторического развития человечества и возникновения специфических, присущих только ему закономерностей приро­да обогатилась качественно новыми явлениями.

Все многообразие воздействующих на живые организмы факторов окружающей среды при их классифика­ции делят на две основные группы:

1)Факторы стабильные, значения которых не подвергаются изме­нениям в течение длительных геологических периодов. К ним относятся факторы космического порядка (сила тяготения, солнечная константа и др.), под постоянным воздействием которых зародилась и развивалась жизнь на планете. Из земных факторов, отличающих стабильностью в течение длительных геологических пе­риодов можно отнести - состав и физические свойства атмосферы, гидросферы, литосферы, рельеф земной поверхности, т.е. сред оби­тания в которых развивалась жизнь. Все эти факторы стали общими условиями существования живых организмов и в силу своей стабиль­ности не оказывают влияния на колебания численности последних.

2)Факторы изменяющиеся, значения которых подвергаются более или менее быстрым колебаниям во времени. Все изменяющиеся во времени факторы, именно вследствие этой их особенности, в различной степени воздействуют на живые организ­мы, вызывая с их стороны ответные реакции приспособительного ха­рактера.

Особую важность имеет вопрос, к каким из изменяющихся факторов внешней среды в первую очередь шло и идет в процессе эволюции приспособление любого живого организма. Естественно предполо­жить, что к тем факторам, которые в процессе исторического раз­вития организмов имели строгую, закономерно повторяющуюся перио­дичность (суточная, сезонная, лунная и т.п.). Отсюда следует, что все изменяющиеся факторы окружающей среды необходимо разде­лить на две группы: факторы, изменения которых носит регулярный характер и факторы, не имеющие закономерно периодического харак­тера.

Ø     Факторы, изменяющиеся закономерно периодически.

Это факторы, имеющие строгий закономерно периодический характер (суточный, сезонный, связанные с фазами луны, приливно отливные явления и т.п.), которые прямо определяются закономерностями движения солнечной системы и кото­рых можно назвать как первично периодические факторы: напряжение солнечной  радиации  и  связанные с ней температура и свет.  Они определяют все периодические явления в природе, адаптации к ним,  как к наиболее древним факторам, достигают наибольшей глубины и совершенства. Эти факторы обуславливают климатические зональности земного шара, определяют в значительной мере границы ареалов видов, периодические явления в жизни животных, численность в различных частях ареала и в значительной степени их сезонную динамику. Ответные реакции организмов на изменения этих факторов, как правило, сходны у представителей крупных таксономических категорий и не имеют видовой специфичности - залегание в спячку, массовые миграции птиц в осенний период с севера, уплотнение меха зи­мой у млекопитающих и т.д.

Следствием изменения этих факторов являются - вторично периодические факторы: изменения атмосферной влажности, периодичность в выпадении осадков, периодичность изменения количества и качества пищи. К этой же категории факторов можно отнести и отношения между особями одного и того же вида, так как все взаимоотношения, как правило, подчинены периодическим явлениям их жизненного и годичного цикла. Вторично периодические факторы определяют особенности распре­деления видов внутри ареалов и их стационарную приуроченность, а также колебания их численности.

Ø     Факторы, изменяющиеся без закономерной периодичности.

Эти факторы не подчинены закономерностям, нерегулярны, в свою очередь приспособительные реакции организмов на их изменения не глубоки. Вместе с тем если действия этих факторов становятся постоянными и регулярными, то их воздействие делаются сходными с воздействиями вторично периодических факторов, сходными становятся и приспосо­бительные реакции на их влияние. Например, ветер, в ряде районов, для которых они строго закономерны (пассаты,  муссоны).

Общие законы действия факторов среды на организмы.

Различные организмы по-разному восприни­мают и неодинаково реагируют на одни и те же факторы. Границы, за которыми существование организма невозможно называется верхними и нижними пределами выносливости. Зона наиболее благоприятного действия эко фактора называется оптимумом, а дающая наихудшая эффект – пессимумом.

Свойство видов адаптироваться к тому или иному диапазону факторов среды обозначается понятием экологическая пластичность или экологическая валентность.

Размах переносимых изменений количественного выражения фак­тора определяется как экологическая валентность вида по данному фактору. Виды, переносящие большие отклонения фактора от опти­мальных величин, обозначаются термином, содержащим название дан­ного фактора с приставкой "эври-", а малоустойчивые к изменениям фактора тем же термином с приставкой "стено-" (эвритермные, стенотермные - по отношению к температуре, эвригалинные и сте­ногалинные - по отношению к солености, эври- и стенооксибионтны­е по отношению к содержанию кислорода, эври- и стенобионтные - к комплексу факторов среды.

Экологическая валентность как видовое свойство эволюционно формируется в качестве приспособления к средним уровням колеба­ния определенных факторов характерных для естественных местооби­таний. Виды, приспособленные к высоким дозам данного фактора, термино­логически отмечаются окончанием "фил" (гр. люблю) - термофилы (теплолюбивые), гигрофилы - влаголюбивые и т.д. Виды, обитающие в противоположных условиях, обозначаются термином с окончанием "фоб" (гр. страх) – галлофобы (преснолюбивые).

В 1840 году немецкий химик Юстас фон Либих при изучении влияния факторов на рост растений установил, что продуктивность организмов определяется тем фактором, доза которого минимальна. Закон минимума Либиха гласит:

возможность существования определенного вида в определенном районе и степень его процветания зависят от факторов, представленных в наименьшем количестве.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности:

лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.

Поэтому экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором.

Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:

• организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

• организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

• диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

• многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) периоды жизни организмов, особенно в период размножения.

Все факторы в природе воздействуют на организм одновременно. Они в комплексе создают определенные условия существования. Поэтому оптимум и границы выносливости организма по отношению к какому-то одному фактору зависят от других воздействий. Например, при оптимальной температуре возрастает выносливость к неблагоприятной влажности, недостатку питания. С другой стороны, обилие пищи увеличивает устойчивость организма к изменениям нескольких климатических факторов.

Однако эта так называемая «компенсация» факторов ограничена, и ни один из них не может быть полностью заменен другим. Вот почему при изменении того или иного условия жизнедеятельность организма (способность к конкуренции с другими видами, размножение и т. д.) лимитируется тем фактором, который сильнее отклоняется от оптимальной для вида величины. Если в количественном выражении хотя бы один из факторов вы ходит за пределы выносливости вида, то существование последнего становится невозможным, как бы ни были благоприятны остальные условия. Фактор, уровень которого в качественном или количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим или лимитирующим.

Если при воздействии сильно изменяющегося фактора отмечены незначительные пределы выносливости вида, то этот фактор считается ограничивающим по отношению к данному виду. Если же к тому или иному фактору, относительно постоянному, организм проявляет широкие пределы выносливости, то этот фактор не будет ограничивающим. К примеру, в водной среде ограничивающим фактором служит кислород, поскольку количество его здесь подвержено значительным изменениям. Для наземных же организмов кислород не является ограничивающим фактором.

При изменениях экологической обстановки нарушается и соотношение отдельных факторов. Вот почему в разных местностях факторы, ограничивающие развитие организмов, часто неодинаковы: на севере для определенных видов таковым может быть недостаток тепла, а на юге для тех же видов - недостаток влаги, пищи, высокая температура. Следует также отметить, что один и тот же фактор для одного организма некоторое время выступает как ограничивающий, а затем становится неограничивающим. Это зависит от стадии развития данного организма. Почти все животные и растения в период размножения более чувствительны к неблагоприятным условиям.

Важнейшие абиотические факторы среды и адаптации к ним:

СВЕТ.

Одним из важнейших экологических факторов, особенно для фотосинтезирующих зеленых растений, является свет. Солнце излучает огромное количество энергии. При этом на видимые лучи (видимый свет) при­ходится примерно половина всей поступающей на Землю лучистой энергии. Остальные 50% составляют невидимые инфракрасные лучи, около 1% - ультрафиолетовые.

Особое значение в жизни всех организмов имеет видимый свет. На свету происходит об­разование хлорофилла и осуществляется важ­нейший в биосфере процесс фотосинтеза (образование органических веществ из неор­ганических с использованием солнечной энер­гии). В процессе фотосинтезе используется фотосинтетически активная радиация, которая составляет почти половину всей солнечной радиации, поступающей на Землю. Расте­ния запасают 0,2% фотосинтетически активной радиации. Скорость фотосинтеза зависит от вида растения, интенсив­ности света, температуры, концентрации углекислого газа в воздухе и т. д. В результате «та скорость у разных видов растений и в различных регионах неодинакова.

Каждое местообитание ха­рактеризуется определенным световым режи­мом. Он устанавливается соотношением интен­сивности (силы), количества и качества света. Показатели светового режима очень изменчивы и зависят от географического положения и рель­ефа местности, от высоты над уровнем моря, типа растительности, состояния атмосферы, времени года и суток и других факторов.

По отношению к свету различают следующие экологические группы растений: светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты) и теневыносливые (факультативные гелиофиты).

Светолюбивые (гелиофиты) – растения открытых, постоянно хорошо освещаемых местообитаний. Они обра­зуют обычно разреженный и невысокий рас­тительный покров, чтобы не затенять друг друга. Для них характерна приземи­стость, розеточное расположение листьев, уко­роченные побеги. На недостаточное освеще­ние они реагируют развитием этиолированных (обесцвеченных) побегов, удлинением междо­узлии, изгибанием побегов в сторону света. Цветки, например, таких светолюбивых расте­ний, как подсолнечник, козлобород­ник, череда, поворачива­ются за солнцем.

Тенелюбивые (сциофиты) – растения постоянно находящиеся в условиях сильного затенения, не выно­сят сильного освещения и живут в постоянной тени. Это растения нижних ярусов тенистых лесов, пещер и глубоководные растения. Листья у них располагаются горизонтально, обычно темно-зеленые, более крупные и тонкие.

Теневыносливые растения (факульта­тивные гелиофиты) - могут переносить большее или меньшее затенение, но хорошо растут и на свету. В зависимости от степени теневыносливости имеют приспособительные особенности, сближающие их то с гелиофитами, то со сциофитами.  Они занимают проме­жуточное положение между гелиофитами и сциофитами. При этом четких границ все три экологи­ческие группы не имеют, поскольку среди них существуют переходные формы. Иногда у растений меняются требования к световому режиму, когда они оказываются в иных климатических и эдафических условиях.

Для животных свет не является таким необходимым фактором, как для зеленых растений, поскольку все гетеротрофы  в конечном счете существуют за счет энергии, накопленной растениями. Тем не менее, и в жизни животных световая часть спектра солнечного излучения играет важную роль. Разные виды животных нуждаются в свете определенного спектрального состава, интенсивности и длительности освещения. Отклонения от нормы подавляют их жизнедеятельность и приводят к гибели. Различают виды светолюбивые (фотофилы) и тенелюбивые (фотофобы).

Кроме того, свет является необходимым условием видения и зрительной ориентации в пространстве. Уже у простей­ших появляются светочувствительные органеллы. Так, эвглена зеленая с по­мощью светочувствительного «глазка» реагиру­ет на степень освещенности среды. Начиная с кишечнополостных, практически у всех живот­ных развиваются сложные светочувствительные органы - глаза, имеющие то или иное строе­ние. У животных ориентация на свет осуществ­ляется в результате фототаксисов: положи­тельного (перемещение в сторону наибольшей освещенности) и отрицательного (перемеще­ние в сторону наименьшей освещенности).

Среди животных различают ночные и суме­речные виды. Имеются также виды, живущие в постоянной темноте и не выносящие яркого солнечного света (почвенные животные, обитатели пещер и больших глубин, внутренние пара­зиты животных и растений).

Животные ориентируются с помощью зрения во время дальних перелетов и миграций. Птицы с поразительной точностью выбирают направления полета, преодолевая иногда тысячи км от гнездовий до мест зимовок. Доказано, что при таких дальних перелетах птицы хотя бы частично ориентируются по солнцу и звездам, т.е. астрономическим источникам света.

На проявление суточной и сезонной активности организмов оказывают влияние многие условия, но ведущее значение принадлежит свету. Это важный сигнальный фактор, поскольку именно смена освещения, световой режим обусловливают изменение активности (периоды покоя и интенсивной жизнедеятельности) и определяют периоды размножения, миграции, линьки и другие биологические явления у животных и растений, т. е. регулируют ритмику их суточной и сезонной жизни.

Ритмичные изменения морфологических, биохимических и физиологических свойств и функций организмов под влиянием чередования и длительности освещения называются фотопедиодизмом. Под фотопериодическим контролем находятся практически все метаболические процессы, связанные с развитием и размножением растений и животных.

По фотопериодической реакции растения могут быть разделены на три группы: растения короткого дня (зацветание и плодоношение наступают при 8-12-часовом освещении), растения длинного дня (требуют удлинения дня до 16-20 часов) и нейтральные к длине дня.

В умеренных широтах большинство растений принадлежит к растениям длинного дня. Все они приспособлены к продолжительному освещению. Растения короткого дня нормально развиваются лишь при сокращенном световом дне, родиной их являются в основном южные районы.

Животные, особенно насекомые, также чутко реагируют на продолжительность дня. Только в условиях длинного дня развиваются капустная белянка, березовая пяденица. В то же время многие совки, тутовый шелкопряд, саранчовые – типичные организмы короткого дня.

Благодаря фотопериодизму у растений и животных выработались свойства, обеспечивающие им существование в условиях определенного светового режима. Продолжительность дня регулирует процессы жизнедеятельности, связанные, прежде всего, с размножением и эмбриональным развитием, приспособительными реакциями - диапаузой, линькой, спячкой (сном), миграциями.

Суточная периодичность светового режима обусловливает у животных и растений многочисленные приспособления к дневному и ночному образу жизни. При этом активность у каждого вида приходится на определенные часы. Даже цветки многих растений открываются в одно и то же время. Другие, наоборот, закрываются на ночь, а днем вновь раскрываются. Почти все физиологические процессы у растений и животных имеют суточный ритм с максимумом в определенные часы. Эти реакции основаны не просто на количестве получаемого света, а на правильном чередовании периодов света и темноты в течение суток - на продолжительности дня и ночи. Механизмы, позволяющие организмам циклически менять свое состояние, называются «биологическими часами». «Измерять время» способны все живые организмы. У животных это связано с выработкой условных рефлексов. Биологические часы управляют и сезонными циклами, и суточными ритмами как организма в целом, так и внутриклеточных процессов. Образно выражаясь, часы эти «заводятся» регулярной сменой света и темноты. Равномерное чередование во времени каких-либо состояний организма называется биологическим ритмом. Ритмы, период которых равен или близок 24 часам, называются циркадными, или суточными (circa - около, dies - сутки).

ТЕМПЕРАТУРА.

Одним из наиболее важ­ных факторов, определяющих существование, развитие и распространение организмов по земному шару, является температура. Причем значение имеет не только абсолютное количе­ство тепла, но и распределение его во времени, т. е. тепловой режим. Тепловой режим расте­ний складывается из температурных условий, которым свойственны та или иная продолжи­тельность и смена в определенной последова­тельности в сочетании с другими факторами. У животных он также в сочетании с рядом других факторов обусловливает их суточную и сезонную активность.

Тепловой режим сравнительно постоянен в течение всего года лишь в тропических зонах. К северу и к югу сезонные и суточные колеба­ния температур возрастают по мере удаления от экватора. Растения и животные, приспосаб­ливаясь к ним, проявляют различную потреб­ность в тепле в разные периоды.

У животных влияние теплового режима на строение прослеживается еще более четко. По мере удаления от полюсов к экватору размеры близких в систематическом отношении живо­тных с непостоянной температурой тела увели­чиваются, а с постоянной - уменьшаются (пра­вило Бергманна). Одной из причин этого явля­ются повышенные температуры в тропиках и субтропиках. У мелких форм относительная поверхность тела возрастает и соответственно увеличивается теплоотдача, что отрицательно сказывается в умеренных и высоких широтах прежде всего на животных с непостоянной тем­пературой тела.

Температура среды оказывает существен­ное формообразующее влияние на животных. Под действием теплового фактора у них фор­мируются такие морфологические признаки, как отражательная поверхность тела, пуховой, перьевой и шерстный покровы у птиц и млеко­питающих, жировые отложения. В Арктике и высоко в горах большинство насекомых, как правило, имеет темную окраску. Это способст­вует усиленному поглощению солнечных лучей. Темный пигмент яиц многих водных животных выполняет ту же функцию. Насекомые, под­вергающиеся длительному воздействию яркого солнечного света, часто вырабатывают светлую окраску тела, которая, как известно, отражает лучи солнца. У животных с постоянной темпе­ратурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела (правило Аллена), поскольку они отдают в окружающую среду наибольшее количество тепла. У млекопита­ющих при низких температурах относительно сокращаются размеры хвоста, конечностей, ушей, лучше развивается волосяной покров. Правило Аллена наглядно проявляется, напри­мер, при сравнении размеров ушей экологиче­ски близких видов: песца (обитателя тундры), лисицы обыкновенной (обитателя умеренных широт), и фенека (обитателя пустынь Африки).

Реакция животных на тепловой режим про­является и в изменениях пропорций отдельных органов и тела. У многих мелких млекопитаю­щих теплых стран вес ряда органов часто ока­зывается меньше, чем у особей того же вида, но живущих в более холодных климатических зонах. Так, у горностая из северных районов увеличены сердце, почки, печень и надпочечники по сравнению с таковыми у зверьков в местностях с более высокой тем­пературой. Обычно подобная изменчивость за­трагивает органы, имеющие непосредственное отношение к регулированию интенсивности об­мена веществ.

В целом анатомо-морфологические измене­ния у животных в первую очередь направлены на регулирование уровня теплопотерь. При этом адаптация животных к тепловому режиму, выражающаяся в изменении размеров и строения внутренних органов, нередко приводит к исключениям из правил Бергманна и Аллена. Низкие температуры отрицательно влияют на размеры животных. Однако часто в условиях холодного климата животные из-за медленного развития растут дольше обычного и бывают более крупными. Замечено, к примеру, что мыши и крысы, живущие в домах, на элевато­рах, на полях, значительно мельче тех, которые встречаются в холодильных камерах на мясо­комбинатах.

У животных наблюдаются два основных типа теплообмена. Один характерен для живо­тных с неустойчивым уровнем обмена веществ, непостоянной температурой тела и почти пол­ным отсутствием механизмов теплорегуляции. Животных с таким типом теплообмена называ­ют пойкилотермными (poikilos - разнооб­разный) или холоднокровными. К ним относит­ся абсолютное большинство животных, кроме птиц и млекопитающих. Второй тип свойствен животным с более высоким и устойчивым уров­нем обмена веществ, в процессе которого осуществляется терморегуляция и обеспечива­ется относительно постоянная температура те­ла. Такие животные называются гомойотермными (homoios - одинаковый) или теп­локровными.

Температура тела у пойкилотермных живот­ных незначительно или вообще не отличается от температуры окружающей среды и изменяется вместе с ней. У гомойотермных она благодаря развитию сложных механизмов терморегуля­ции поддерживается на сравнительно посто­янном уровне и практически не изменяется да­же при существенных колебаниях температуры внешней среды. У пойкилотермных животных теплорегуляция обеспечивается особенностями структуры и цвета покровов, позволяющими усиленно поглощать или отражать солнечные лучи; спецификой поведения, проявляющейся в отыскивании мест, наиболее или наименее про­греваемых солнцем; усилением мускульной ра­боты; сезонными различиями характера мета­болизма; той или иной степенью интенсивности испарения влаги с поверхности тела.

Однако, несмотря на кажущуюся пассив­ность в зависимости температуры тела пойкило­термных животных от теплового режима, у многих из них обнаруживаются, хотя и прими­тивные, механизмы терморегуляции. Так, у ря­да летающих насекомых при интенсивной мы­шечной работе она повышается на 15-20 °С выше температуры окружающей среды. Несмотря на слабое развитие механизмов терморегуляции, пойкилотермные животные широко распространены и встречаются как в тропиках, так и в полярных странах, хотя в последних значительно реже. Возможность су­ществования пойкилотермных животных в раз­личных температурных режимах обусловлена их длительной эволюцией, в результате которой они приобрели определенную теплоустойчи­вость. Наиболее безразличны к колебаниям температуры животные, способные изменять количество воды в организме. Это приводит к устойчивости их по отношению и к высоким и к низким температурам. Стойкость к последней повышается также при накоплении в организме жиров, гликогена и некоторых солей.

У гомойотермных животных различают химическую и физическую теплорегуляции. Химическая проявляется в продуцировании тепла, а физическая в распределении и отдаче его. Оба процесса тесно взаимосвязаны.

Химическая регуляция обусловлена интен­сивностью окислительно-восстановительных ре­акций в организме и осуществляется рефлек­торным путем. Изменение внешней температу­ры воспринимается птицами и млекопитающими с помощью терморецепторов. Терморецепто­ры направляют сигнал в центральную нервную систему, которая посылает импульсы к меха­низмам, регулирующим окислительно-восста­новительные процессы.

К физическим механизмам терморегуляции относятся теплоизолирующие покровы (мех, перья, жировой слой), деятельность потовых желез, испарение влаги при дыхании, сосуди­стая регуляция кровообращения. У наиболее высокоорганизованных животных эти механиз­мы работают очень четко и играют большую роль в их жизни.

Большое значение в регуляции температуры тела имеют особенности поведения животных: активное перемещение в места с более благо­приятными температурами, создание убежищ с определенным микроклиматом, рассредоточе­ние или скучивание их, изменение активности жизнедеятельности в разное время суток. В самые жаркие часы многие птицы прячутся в тень, распускают крылья и раскрывают клюв. Насекомые пустынь и полупустынь, спасаясь от перегрева, регулярно поднимаются в воздух или зарываются в песок и этим охлаждают тело. В землю зарываются и некоторые грызуны, а ряд пресмыкающихся пустынь поднимаются на гребни барханов или забираются на растения, где температура ниже, чем на поверхности песка.

Промежуточное положение между пойкилотермными и гомойотермными занимают гетеротермные животные. У них в активном состоянии поддерживается относительно высо­кая и постоянная температура тела, а в неактив­ном температура тела мало отличается от внеш­ней. У этих животных во время спячки или глубокого сна уровень обмена веществ падает и температура тела лишь незначительно превы­шает температуру среды. Типичными предста­вителями служат клоачные, сумчатые, суслики, ежи, летучие мыши, медведи, стрижи.

ВЛАЖНОСТЬ.

Протекание всех биохимических процессов в клетках т нормальное функционирование организма в целом возможны только при достаточно обеспечении его водой – необходимым условием жизни. Поддержание водного баланса имеет огромное значение для всех живых организмов.

Наземные организмы постоянно теряют во­ду и нуждаются в регулярном пополнении ее. В процессе эволюции у них выработались мно­гочисленные сложные приспособления, регули­рующие водный обмен и обеспечивающие эко­номное расходование влаги. Эти приспособле­ния носят анатомо-морфологический, физиоло­гический и поведенческий характер.

Потребность растений в воде в различные периоды развития неодинакова, особенно у раз­ных видов; меняется она и в зависимости от климата и типа почвы. Например, злакам в период прорастания семян и их созревания нуж­но меньше влаги, чем во время интенсивного роста. Для каждой фазы роста и стадии развития любого вида растений можно выделить крити­ческий период, когда недостаток воды особен­но отрицательно сказывается на его жизнедея­тельности. При этом почти повсеместно, кроме влажных тропиков, наземные растения испыты­вают засуху, временный недостаток воды. Ат­мосферная засуха особенно сильно проявля­ется при высоких летних температурах; почвен­ная - при уменьшении почвенной влаги, доступ­ной растению.

Во всех проявлениях жизнедеятельности пер­востепенное значение имеет водный обмен между организмом и внешней средой. Влаж­ность среды часто является фактором, лимити­рующим численность и распространение орга­низмов по земному шару. Например, бук мо­жет жить на сравнительно сухой почве, но очень чувствителен к влажности воздуха. Растения пустынь приспособились к низкой влажно­сти, а степные и особенно лесные требуют повышенного содержания паров воды в воз­духе.

У животных весьма важную роль приобре­тают проницаемость покровов и механизмы, регулирующие водный обмен.

По отношению к влажности различают эвригигробионтные и стеногигробионтные организ­мы. Первые приспособились жить при различ­ных колебаниях влажности, а для вторых она должна быть строго определенной: либо высо­кой, либо средней, либо низкой.

Влажность воздуха обусловливает периодич­ность активной жизни организмов, сезонную динамику протекания жизненных циклов, влияет на продолжительность их развития, плодови­тость и смертность. Нередко в период длительных засух отмеча­ется массовая гибель растений. К гибели может привести и переувлажнение среды, что часто наблюдается в период выпадения обильных до­ждей, при разливах рек. Однако переувлажне­ние растения, как правило, переносят легче, чем длительные засухи.

Развитие животных не менее тесно связано с влажностью среды. Но они в отличие от растений, кроме того, что имеют возможность активно отыскивать условия с оптимальной влажностью, обладают более совершенными механизмами регуляции водного обмена. Животные получают воду тремя основными путями: через питье, вместе с сочной пищей и в результате метаболизма, т.е. за счет окисления и расщепления органических веществ – жиров, белков, углеводов.

Каждая фаза развития животного требует строго определенных условий влажности. При недостатке влаги в пище или в воздухе у живо­тных резко сокращается плодовитость, особен­но у влаголюбивых форм. Недостаточное коли­чество воды снижает интенсивность роста практически у всех живо­тных, замедляет их развитие, сокращает про­должительность жизни, увеличивает смерт­ность.

По отношению к водному режиму наземные организмы подразделяются на три основные экологические группы: гигрофильные - влаголюбивые, ксерофильные - сухолюбивые и мезофильные - предпочитающие умеренную влажность. Однако это разделение относительно и в значительной степени условно, поскольку между указанными группами имеется множество переходных форм, куда входят организмы, проявляющие различную требовательность к влаге. Это зависит от экологических условий, стадии развития и других факторов.

Наиболее четко особенности приспособления к тому или иному водному режиму выражены у растений, так как они не могут передвигаться и активно отыскивать необходимую среду.

Гидатофиты – водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Вынутые из воды эти растения быстро высыхают и погибают. Листовые пластинки, как правило, тонкие. Корневая система сильно редуцирована, иногда отсутствует совсем. Поглощение воды и минеральных солей происходит всей поверхностью тела.

Гидрофиты – наземно-водные растения, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями.

Гигрофиты – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности. К ним, прежде всего, относят тропические растения, живущие при высокой температуре и влажности воздуха. Другие обитают на открытых пространствах, но на почвах пересыщенных или покрытых водой. Характерной особенностью гигрофитов служит, как правило, развитие толстых и слаборазветвленных корней с очень малым количеством или полным отсутствием корневых волосков.

Мезофиты - это растения умеренно увлажненных местообитаний. Способны переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. К типичным мезофитам относится значительное количество луговых трав, многие лесные травы, лиственные деревья, большинство сельскохозяйственных культур и сорняков. У мезофитов обычно хорошо развита корневая система. Она снабжена многочисленными корневыми волосками.

Ксерофиты - растения сухих местообитаний. Они имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Наиболее обильны и разнообразны ксерофиты в областях с жарким и сухим климатом. По характеру анатомо-морфологических и физиологических адаптации, обеспечивающих активную жизнь этих растений при дефиците влаги, все ксерофиты разделяются на две основные группы: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты способны накапливать в своих тканях большое количество воды. Это обусловливает мясистость и сочность их стеблей и листьев. Типичными представителями могут служить кактусы. Листья у них превращаются в колючки. У алоэ и у агавы  листья значительно утолщаются. Особенно много суккулентов в пустынях Центральной Америки и Южной Африки, где выпадает много осадков. Во время дождей они интенсивно собирают в себе воду, которую затем в период засух очень экономно расходуют. Отдельные виды суккулентов достигают огромных размеров и сосредоточивают в себе столько влаги, что становятся основным источником ее для животных. Так, в Мексике канделябровидная карнегиа достигает 15 м высоты и содержит до 95% воды. В нашей флоре суккулентов мало: на сухих склонах встречаются молодило, очитки.

Склерофиты - это сухие, жесткие кустарники или травы. В отличие от суккулентов они не сосредоточивают в себе влагу, а, наоборот, интенсивно ее испаряют. Наиболее типичными являются такие пустынные, полупустынные и степные растения, как саксаулы, верблюжья колючка, полыни, астрагалы, ковыли. Обычно склерофиты низкорослы, но обладают мощно развитой корневой системой, достигающей уровня грунтовых вод. Корни либо поверхностные, широко разветвленные и хорошо улавливающие атмосферные осадки, либо стержневые, проникающие на большую глубину до грунтовой воды. Листья многих склерофитов мелкие, сухие, часто в виде игл, колючек, чешуи.

В северных широтах или высоко в горах многие растения в холодный период времени также испытывают недостаток влаги из-за физиологической недоступности почвенной воды при низких температурах. Растения, обитающие в холодных и влажных местах, называются психрофитами, а в холодных и сухих - криофитами.

Среди наземных животных по отношению к водному режиму также можно выделить три экологические группы, но они выражены менее четко, чем у растений.

Гигрофилы - влаголюбивые животные, нуждающиеся в высокой влажности среды. У них слабо развиты или вообще отсутствуют механизмы регуляции водного обмена. Они не могут накапливать в значительном количестве   и   удерживать   длительное   время   запасы   воды в теле. Такие животные обитают, как правило, во влажной среде и вынуждены постоянно пополнять запасы воды. Типично гигрофильной группой являются и наземные моллюски и амфибии.

Ксерофилы - это сухолюбивые животные, не переносящие высокой влажности. Например, такие обитатели пустынь, как верблюды, пустынные грызуны и пресмыкающиеся легко переносят сухость воздуха в сочетании с высокой температурой. У всех ксерофилов хорошо развиты механизмы регуляции водного обмена и приспособления к удержанию воды в теле. У пресмыкающихся, наиболее широко распространенных в сравнительно засушливых местах, признаки ксерофильности проявляются в отсутствии кожных желез, выделении мочевой кислоты, а не мочевины, требующей для растворения больше воды, в наличии ряда других анатомо-морфологических и физиологических особенностей. Приспособления к жизни в засушливых условиях могут быть самыми различными. Так, слоновая черепаха запасает воду в мочевом пузыре; многие насекомые, грызуны и другие животные получают воду с пищей; некоторые млекопитающие избегают дефицита влаги путем отложения жиров, при окислении которых образуется метаболическая вода. За счет метаболической воды живут многие насекомые, питающиеся сухим кормом, верблюды, курдючные овцы, жирнохвостые тушканчики и др.

Мезофилы - животные, обитающие в условиях умеренной влажности, занимают промежуточное положение между гигрофилами и ксерофилами. Многие насекомые, птицы, млекопитающие, являясь также типичными мезофилами, существуют в районах с невысокой влажностью воздуха и сравнительно легко переносят ее колебания.