Лекция 4

экология Лекция 3

ВАЖНЕЙШИЕ БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ СРЕДЫ

Все живое, окружающее организм в среде обитания, составляет биотическую среду или биоту. Биотические факторы – это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.

Взаимоотношения между животными, растениями и микроорганизмами чрезвычайно многообразны. Прежде всего различают гомотипические реакции, т.е. взаимодействие особей одного и того же вида, и гетеротипические реакции – отношения представителей разных видов.

Представители каждого вида способны существовать в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают им нормальные условия существования жизни. Главное формой проявления этих связей служат пищевые взаимодействия организмов различных категорий, составляющие основу трофической структуры биоты. Кроме пищевых связей между живыми организмами возникают также пространственные взаимоотношения, т.е. виды объединяются не в произвольном сочетании, а только при условии их приспособленности к совместному обитанию.

Трофические связи возникают тогда, когда один вид питается другим – либо живыми особями, либо их мертвыми остатками, либо продуктами жизнедеятельности. Именно они объединяют живущие вместе виды, поскольку каждый их них может обитать лишь там, где имеются необходимые ему пищевые ресурсы.

Топические связи характеризуют любое, физическое или химическое, изменения условий обитания одного вида в результате жизнедеятельности другого. Связи эти крайне разнообразны и заключаются в создании одним видов среды для другого, в формировании субстрата, на котором поселяются или, наоборот, избегают селиться представители других видов.

Форические связи – это участие одного вида в распространении другого. В роли транспортировщика выступают животные. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называют зоохорией, а перенос других более мелких животных – форезией. При этом как у животных, так и у растений вырабатывается ряд специфических приспособлений.

При эктозоохории семена с помощью различного рода зацепок, крючков, щетинок, клейких веществ прикрепляются к шерсти млекопитающих, к перьям птиц, к телу насекомых и разносятся ими на далекие расстояния. Сброшенные животными, они при наступлении благоприятных условий прорастают. Нередко мелкие семена пристают к телу животных с грязью. Затем грязь высыхает и вместе с семенами отваливается. Так распространяются многие степные, луговые, а также прибрежные и водные растения. Еще более тесные взаимоотношения между животными и растениями складываются при эндозоохории, когда животные переносят семена растений в пищеварительном тракте. Животные поедают ягоды, сочные плоды, а семена, содержащиеся в них, не перевариваются. Установлено, что под воздействием желудочного сока они не только не теряют способности прорастать, но и повышают свою всхожесть.

Форезия у животных распространена преимущественно среди мелких членистоногих, особенно у разнообразных групп клещей. Она свойственна видам, для которых перенос из одного биотопа в другой жизненно необходим. Среди крупных животных почти не встречается.

Фабрические связи – это такой тип отношений, в которые вступают виды, использующие для своих сооружений продукты выделения, либо мертвые остатки, либо даже живых особей другого вида. Так, птицы употребляют для постройки гнезда ветви деревьев, шерсть млекопитающих, траву, листья, пух и перья других видов птиц и т.п.

Кроме того, было обнаружено, что в процессе жизнедеятельности растения, животные и микроорганизмы выделяют во внешнюю среду различные газообразные, жидкие и твердые вещества (фитонциды), которые, обладая определенной биологической активностью, оказывают влияние на другие организмы. Явление это известно с давних пор, но лишь в 1937 г. немецкий ботаник X. Молиш дал ему название аллелопатии. Аллелопатия - это взаимодействие организмов посредством специфически действующих химических продуктов обмена веществ.

Наиболее глубоко данное явление изучено на растительных организмах. Выделения растений оказывают на организмы сообщества либо токсическое, либо стимулирующее действие. Так, выделения соплодий свеклы тормозят прорастание семян куколя. Нут подавляюще действует на картофель, томаты, кукурузу, подсолнечник и другие культуры; фасоль - на рост яровой пшеницы; корневые выделения пырея и костра отрицательно влияют на растущие вблизи с ними другие травянистые растения и даже деревья.

На животных растения оказывают либо аттрактивное (привлекающее), либо репеллентное (отталкивающее) действие. Особое значение это имеет для вредителей при выборе кормовых растений и для паразитов при отыскивании растений-хозяев. Довольно глубоко это явление изучено на стволовых вредителях леса. Ослабленные в результате физиологических нарушений деревья выделяют летучие вещества, информирующие стволовых вредителей о том, что они могут заселять эти деревья. Аттрактивное действие таких соединений наиболее сильно проявляется у свежесрубленных деревьев, т. е. у растений, находящихся на пределе физиологической ослабленности, умирающих. Немало известно и отпугивающих, а также ядовитых для фитофагов веществ, лимитирующих их распространение в сообществе. Животные вырабатывают феромоны - своеобразные активные вещества, оказывающие влияние на развитие и поведение индивидуумов своего вида, а также дающие определенную информацию другим видам.

Типы биотических отношений:

1) СИМБИОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ – форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них извлекают пользу от другого.

Симбиоз - обоюдовыгодное сожительство разных видов. Классический пример симбиоза - сожительство рака-отшельника и актинии. Оба вида получают взаимную пользу от такой связи. Форму симбиоза приобретают отношения многих муравьев и тлей: муравьи защищают тлю от врагов, а тли дают муравьям в пищу сахаристые выделения. Аналогичные взаимоотношения возникают при питании муравьев сахаристыми выделениями гусениц бабочки-голубянки. Муравьи защищают этих гусениц от хищников и паразитов, а гусеницы перед окукливанием зарываются в муравейник. Жгутиковые, живущие в кишечнике термитов, находят там обилие пищи и другие благоприятные условия. Термиты же питаются клетчаткой, которую усваивают с помощью этих жгутиковых.

Примеров симбиотических отношений в природе чрезвычайно много. Наблюдается симбиоз и среди растений. Широко распространенные лишайники - не что иное, как симбиоз между водорослями и грибами. В состав лишайников входят представители трех классов грибов – аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов, а среди водорослей – представители 28 родов из отделов сине-зеленых, желто-зеленых, зеленых и бурых.

Мутуализм – взаимополезное сожительство, когда присутствие партнера становится обязательным условием существования каждого из них. Примером служит сожительство клубеньковых бактерий и бобовых растений, которые могут совместно жить на почвах бедных азотом, и обогащать им почву.

Комменсализм (нахлебничество, сотрапезничество) – взаимоотношения на базе пищевых связей, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а для другого они безразличны. При комменсализме обычно мелкие организмы, поселяясь возле или внутри крупных, пользуются не только территорией, но и остатками пищи последних. Так, краб пинникса, поселяющийся в раковине дальневосточных пластинчатожаберных моллюсков, питается их объедками. Мальки многих рыб живут среди щупалец актиний и медуз и находят там пищу в виде отбросов. Многие птицы (жаворонки, овсянки, воробьи, даже куропатки) кормятся на экскрементах копытных, выбирая оттуда непереваренные зерна растений. Песцы в тундре следуют за белым медведем и доедают остатки его пищи, также как гиены, подбирающие остатки недоеденной львами пищи. 

Синойкия (квартирантство) - пространственное сожительство, полезное для одного вида и безразличное для другого. Иногда между комменсализмом и синойкией трудно установить различия. При синойкии, как правило, не возникает непосредственных пищевых отношений. Например, мелкие организмы поселяются на крупных, используя последних как субстрат. Это рыба-прилипала - на теле акулы, кишечно-полостные - на раковинах моллюсков, усоногие раки - на панцирях крабов, на коже китов и акул. Такое поверхностное размещение мелких организмов на крупных называется эпойкией. Когда мелкие организмы размещаются внутри крупных, это будет энтойкия. Примером может служить рыба фиерасфер, живущая в водных легких голотурий. К синойкии в растительном мире можно отнести эпифитность, когда одни растения поселяются на поверхности тела других растений. К ним можно отнести многие виды лишайников и мхов, растущих на стволах деревьев.

1) АНТИБИОТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ – форма взаимоотношений, при которой оба партнера или один из них испытывают отрицательное влияние.

Конкуренция – отрицательное воздействие организмов друг на друга в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия. Классическим примером конкуренции являются описанные Г. Ф. Гаузе опыты по содержанию популяций двух видов инфузорий на одном и том же ограниченном питании. Как оказалось, через некоторое время в живых остаются особи только одного вида, выжившие в борьбе за пищу, поскольку его популяция быстрее росла и размножалась. В данном случае конкуренция обусловлена ограниченными пищевыми ресурсами. Выведенное из этих исследований правило, так называемая теорема Гаузе, заключается в том, что два одинаковых в экологическом отношении вида сосуществовать не могут, что конкуренция особенно сурова между животными, обладающими сходными экологическими потребностями.

Обостренной конкуренцией нередко объясняется несовместимость в одном водоеме широкопалого и узкопалого раков. Обычно победителем оказывается узкопалый рак как наиболее плодовитый и приспособленный к современным условиям жизни.

Примером конкуренции растений могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового и типчака. Эксперименты показали, что типчак может произрастать во влажной почве, но в естественном сообществе лисохвостного луга не растет. Здесь он подавляется теневыносливым и быстро растущим лисохвостом. Таким образом, в формировании типчакового или лисохвостного фитоценоза решающее значение имеет не влажность почвы, а конкурентные взаимоотношения типчака и лисохвоста. В более сухих местообитаниях типчак заглушает лисохвост, а на увлажненных лугах, наоборот, лисохвост выходит победителем.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т. д., редко сожительствуют в одном сообществе. Такая конкуренция носит характер прямой вражды. Чаще же конкуренция проявляется косвенно.

Различают внутривидовую (между особями одного и того же вида) и межвидовую (между особями двух живущих рядом видов) конкуренцию.

Хищничество - форма межвидовых взаимоотношений, при которой один вид живет за счет другого, нанося ему ущерб. В основе этих отношений также лежат пищевые связи. Как правило, хищник вначале убивает жертву, а затем поедает ее. Но прежде хищник должен поймать ее. Поэтому так или иначе он приспособлен добывать жертву. Однако и у последних исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических и других особенностей. Это выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасностях. В результате обоюдных приспособлений формируются вполне определенные группировки организмов - специализированные хищники и специализированные жертвы. Так, коршун-слизнеед употребляет в пищу только некоторые виды моллюсков, скопа питается рыбой, основной пищей рыси служат зайцы, а волк - типичный многоядный хищник. Однако во всех этих взаимоотношениях в процессе взаимных приспособлений постоянно происходит эволюция и естественный отбор. На основе этого и как результат исторического развития взаимоотношений хищник - жертва в любом сообществе сформировались определенные механизмы регуляции численности обоих компонентов системы. Поэтому численность системы всегда удерживается в пределах какой-то величины, приближающейся к оптимуму плотности популяций, как хищника, так и его добычи.

До определенного времени было широко распространено мнение, будто все хищники - вредные животные и их следует уничтожать. Это ошибочное представление, поскольку уничтожение хищников часто приводит к нежелательным последствиям и наносит большой ущерб и дикой природе и хозяйству человека. Ведь жертвами хищника обычно бывают больные и ослабленные особи, уничтожением которых сдерживается распространение болезней и эпизоотии, оздоравливается та или иная популяция. Сейчас уже не вызывает сомнения, что волки, например, способствуют интенсивному размножению и повышению жизнеспособности популяции северных оленей в лесотундре и тундре; щуки в прудовых хозяйствах, если они количественно не превышают какого-то предела, стимулируют продуктивность карпов.

Иначе говоря, хищник - важный фактор естественного отбора. Под его прессом происходит постоянное улучшение состава популяций тех или иных организмов, и он в какой-то степени обусловливает их прогрессивное развитие. С другой стороны, жертвы также принимают активное участие в этом процессе и оказывают постоянное влияние на своих хищников, содействуя их совершенствованию и прогрессу. Следовательно, борьба хищника и жертвы - это борьба взаимно противоположных начал, являющаяся движущей силой эволюции как хищника, так и жертвы.

Паразитизм - межвидовые взаимоотношения, при которых один вид живет за счет другого (хозяин), поселяясь внутри или на поверхности его тела. Паразитизм возник в процессе тесного контакта различных видов организмов на базе пищевых и пространственных связей и характерен для многих организмов, но наиболее широко распространен среди низших и мелких растений и животных - вирусов, бактерий, грибов, простейших, червей, в несколько меньшей степени членистоногих.

Все паразиты делятся на две группы: эктопаразиты - наружные паразиты, обитающие на поверхности тела хозяина (клещи, пиявки, блохи), и эндопаразиты - внутренние паразиты, живущие внутри тела хозяина (большинство гельминтов, бактерий, вирусов, паразитические простейшие).

Кроме того, отличают стационарный паразитизм - паразит на длительное время, часто на всю жизнь, связывает себя с хозяином. Стационарные паразиты могут быть постоянными - приурочены к одному хозяину (вши, пухоеды, чесоточные зудни) и периодическими - развитие их протекает со сменой хозяев (многие ленточные черви, сосальщики). В простейшем случае они развиваются в окончательном и промежуточном хозяевах. Малярийный плазмодий, к примеру, определенную часть жизни проводит в малярийном комаре - окончательный хозяин. Промежуточным хозяином его является человек. Окончательным хозяином служит тот организм, в котором обитает половозрелая форма паразита, а промежуточным,- в котором паразит проходит личиночную, неполовозрелую стадию. Существуют и временные паразиты. Они не всю свою жизнь связывают с хозяином, а часть ее проводят свободно (кровососущие двукрылые, многие клопы).

Паразиты бывают и факультативными - для них паразитизм не обязателен. Так, миноги могут паразитировать на крупных рыбах либо вести хищнический образ жизни, поедая мелких животных. Облигатные же, обязательные, паразиты без хозяина существовать не могут.

Паразит в отличие от хищника не убивает своего хозяина, а длительное время питается за его счет. И у животных, и у растений, ведущих паразитический образ жизни, выработались многочисленные приспособления к паразитированию в виде анатомо-морфологических и физиологических особенностей. Любой организм в естественных условиях заражен теми или иными паразитами - вирусами, бактериями, самыми разнообразными растениями и животными, приспособившимися в процессе эволюции к паразитированию. Нередко в одном хозяине поселяются несколько видов паразитов, локализуясь в различных органах и тканях.

Одна из форм приспособления к паразитизму - упрощение организации паразита по сравнению со свободно живущими предками. Примеры упрощения, доведенного до крайности, можно встретить и в растительном и в животном мире. Так, у ряда паразитических червей из класса ленточных редуцируются органы пищеварения и чувств в связи с тем, что они буквально «купаются» в пищевом бульоне и всасывают пищу всей поверхностью тела. Многие паразиты из насекомых утрачивают крылья (вши, блохи). Среди животных известен паразит из ракообразных - саккулина. Тело ее состоит из мантии, половых желез и упрощенной нервной системы. Саккулина паразитирует на крабах и имеет вид небольшого мешочка, располагающегося на нижней стороне брюшка хозяина. От этого мешочка внутрь тела краба, наподобие корней, идут тонкие выросты, пронизывающие органы и ткани хозяина. У некоторых растений-паразитов сокращается количество зеленых частей тела, а у отдельных хлорофиллоносные органы исчезают полностью. В мире цветковых растений крайняя степень упрощения наблюдается у раффлезии - паразита лианы циссус. У нее сохранился лишь цветок, а все остальные органы превратились в нити. Последние внедряются в промежутки между клетками хозяина и напоминают мицелий гриба. Раффлезия и саккулина - примеры поразительного сходства между растением-паразитом и животным-паразитом.

Среди высших растений паразитический образ жизни ведут многие виды повилики и заразихи, поражающие клевер, лен, иву, подсолнечник, коноплю и другие растения. Полупаразитами, сохраняющими хлорофиллоносные органы, являются различные погремки, очанки, зубчатки, омелы. Получая от растений-хозяев воду и минеральные вещества, они в то же время синтезируют хлорофилл.

Наряду с упрощением организации почти у всех паразитов, как у растений, так и у животных, появляются специфичные органы фиксации (крючки, зацепки, присоски и др.). Они позволяют им прикрепляться и удерживаться на теле или в органах и полостях хозяина. В связи с необходимостью обязательного контакта с хозяином у паразитов выработались приспособления, обеспечивающие выживание вида даже в условиях, если такая встреча затруднена. Так, колдунья-трава, распространенная в Африке, Южной Азии и Австралии и поражающая корневую систему многих злаков, продуцирует до 500 000 семян, которые способны пролежать в земле, не прорастая, до 20 лет. Но как только рядом оказывается растение-хозяин, семя стриги трогается в рост и проникает в его корень.

Чрезвычайно высокая плодовитость и сложные жизненные циклы развития многих паразитов позволяют им выжить в борьбе за существование при наличии большого количества случайностей, возникающих при встрече с хозяевами. Примером могут служить печеночный сосальщик, отличающийся сложным циклом развития и огромной плодовитостью; аскарида, продуцирующая за 5-6 месяцев 50-60 миллионов яиц, общий вес которых в 1700 раз превышает вес самки; свиной цепень, выделяющий за год около 600 миллионов яиц и живущий до 18 лет.

Паразиты, как правило, способны достаточно длительно использовать хозяина,  не доводя его до гибели, и обеспечивая тем самым себе наилучшие условия для существования, тогда как пребывание паразитоидов в организме хозяина вызывает гибель его в обязательном порядке.

Аменсализм - взаимоотношения, при которых для одного из двух взаимодействующих видов последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другой не получает от них ни вреда ни пользы. Такая форма взаимодействия чаще встречается у растений. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате сильного затенения ее кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным.

НЕЙТРАЛИЗМ – взаимонезависимость разных видов, обитающих на одной территории. При нейтрализме виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, практически не контактируют друг с другом, однако угнетение леса длительной засухой сказывается на каждом из этих видов, хотя и в разной степени.